¿Qué es exactamente la propiocepción?

[vc_row][vc_column][vc_custom_heading text=»¿Qué es exactamente la propiocepción?» font_container=»tag:p|font_size:30|text_align:left|color:%231e1e1e» google_fonts=»font_family:Open%20Sans%3A300%2C300italic%2Cregular%2Citalic%2C600%2C600italic%2C700%2C700italic%2C800%2C800italic|font_style:600%20bold%20italic%3A600%3Aitalic»][ultimate_spacer height=»30″ height_on_tabs=»15″ height_on_tabs_portrait=»15″ height_on_mob_landscape=»15″ height_on_mob=»15″][vc_column_text]¿A qué nos referimos cuando decimos que entrenamos la propiocepción? ¿sabemos qué es la propiocepción? ¿cómo funciona? Hoy os traigo una traducción y adaptación de un interesante artículo de Uwe Proske y Simon Gandevia en el que explican cómo funciona este “sexto sentido”.

PROPIOCEPTION: THE SENSE WITHIN (Traducción y adaptación del artículo original de Uwe Proske and Simon Gandevia)

Los cinco sentidos básicos- visión, audición, olfato, gusto y tacto- nos permiten percibir el mundo de nuestro alrededor. Pero, ¿qué hay de las sensaciones generadas por las acciones de nuestro propio cuerpo? La habilidad para sensar nuestro cuerpo es fundamental para el conocer donde nos encontramos y para ejecutar movimientos. A veces denominada el “sexto sentido”, la propiocepción incluye el sentido de la posición y movimiento de nuestro cuerpo, el sentido de la fuerza muscular y del esfuerzo, y el sentido del equilibrio.

© ISTOCK.COM/MIKKELWILLIAM

Estos sentidos, estimulados en nuestras actividades diarias, nos permiten, sin pensarlo, llevar a cabo nuestros quehaceres de manera satisfactoria. Sin el feedback que otorgan los propioceptores, esta capacidad se perdería.

Sigue existiendo un gran desconocimiento sobre las acciones de los órganos sensitivos responsables de generar nuestro sentido propioceptivo. ¿has estado alguna vez en una habitación a oscuras y has intentado tocar la punta de tu nariz con el dedo índice? Sin haberlo practicado, la mayoría de nosotros lo podemos hacer con una sorprendente precisión. Pero si no podemos ver, ¿cómo podemos saber dónde esta nuestro brazo a medida que va moviéndose por el aire en busca de la nariz? Y ¿cómo podemos saber donde está nuestra nariz?

La investigación sobre propiocepción ha estado siempre a la sombra del trabajo sobre los otros cinco sentidos básicos. Sin embargo, durante los últimos 50 años neurocientíficos han utilizado nuevas técnicas de estimulación y de imagen, y han conseguido una visión más amplia mediante la adquisición de nuevos conocimientos tanto a nivel de los receptores, como en el procesamiento de la información propioceptiva.

DETECCIÓN DE POSICIÓN DE MIEMBRO Y MOVIMIENTO

No fue hasta principios de 1800 cuando se formularon ideas específicas sobre los mecanismos subyacentes de la propiocepción. Fisiólogos alemanes propusieron que, en la propiocepción, no se necesita ningún órgano sensitivo periférico; por el contrario, creían que las neuronas en el cerebro que controlaban las contracciones musculares enviaban una copia de sus señales hacia áreas sensitivas adyacentes con el fin de generar la sensaciones requeridas. Se denominaba “sensación de inervación”. Al llegar el siglo 20, el fisiólogo inglés Charles Sherrington desafió esta idea bajo la premisa de que somos capaces de detectar la posición de nuestras extremidades aun cuando están en reposo. Sherrington creía que existían receptores sensoriales en los tejidos periféricos que informaban sobre la posición y movimiento. Hoy, ambas ideas contribuyen a la teoría aceptada.

La localización lógica para colocar un órgano sensitivo que envía señales sobre posición y movimiento es en las articulaciones, y durante muchos años se creyó que los receptores articulares eran los propioceptores principales. El registro de respuestas a nivel central durante movimientos articulares sustenta esta idea. Pero existen otras posibilidades. Cuando el antebrazo está rotando sobre la articulación del codo, no solo hay movimiento en la articulación; los músculos que se insertan en la articulación —flexores y extensiones del codo— se estiran y se contraen también. En una serie de experimentos en 1972, Guy Goodwin y colaboradores, en la universidad de Oxford, aportaron evidencia de que los receptores en los músculos, y no en las articulaciones, eran los mejores candidatos para generar nuestro sentido sobre la posición y movimiento.

El equipo de Goodwin mostró que si se hacía vibrar el bíceps de una persona con los ojos vendados, la persona percibía que el brazo se extendía aunque en realidad no se movía. Los autores sugirieron que la vibración estimulaba los husos musculares, cápsulas sensibles al estiramiento que se encuentran en la mayoría de los músculos esqueléticos. La respuesta a la vibración imitaba la actividad de los husos generada por el estiramiento muscular, provocando la ilusión de que el bíceps se estiraba o que el brazo se extendía. Vibraciones en el tríceps provocó la sensación de que el brazo realizaba una flexión, que el tríceps se estaba estirando. Lo más interesante es que cuando las vibraciones se hacían en la articulación del codo, no producían ninguna sensación de movimiento o desplazamiento, por lo que la ilusión no se podía atribuir a las respuestas de receptores de la piel o articulares.

Los husos musculares son únicos en el sentido de que tienen dos tipos de terminales nerviosas sensoriales: la terminación primaria responde tanto al estiramiento de un músculo como al grado de estiramiento; la secundaria responde sólo al estiramiento. Los primeros experimentos con animales mostraron que las terminales primeras son especialmente sensibles a la vibración muscular, mientras que las secundarias son insensibles a la vibración. En 1973, Ian McCloskey, en la universidad “New South Wales” en Australia, mostró que la ilusión de la extensión del brazo era mayor con frecuencias de vibración entre 80-100 Hz; cuando se disminuía la frecuencia, la ilusión era de un cambio de posición. En base a estos hallazgos, propuso la existencia de dos sentidos: el sentido de movimiento, generado predominantemente por las terminales primarias de los husos musculares, y el sentido de posición, generado tanto por las terminales primarias como las secundarias.

Desde entonces, la “ilusión de la vibración” ha sido demostrada en multitud de ocasiones en diferentes articulaciones, lo que confirma los resultados iniciales de Goodwin. En 1986, J.C Gilhodes y sus colaboradores del “Centre National de la Recherche Scientifique”(CNRS) en Francia, mostraron que si los dos grupos de músculos antagonistas que actúan sobre la articulación del codo —flexores y extensores— se estimulaban a la vez, no existía la ilusión de la vibración. Si la frecuencia de la vibración de uno de los antagonistas era menor, empezaba a emerger una ilusión, cuya intensidad era directamente proporcional a la diferencia en las frecuencias de vibración aplicada a los dos músculos. Estas observaciones sugieren que el cerebro no procesa señales de cada músculo de manera aislada, sino que compara las señales que provienen del grupo muscular antagonista y según la diferencia, calcula la posición del brazo.

En 2014, Uwe Proske y sus colaboradores propusieron que para esta tarea de detectar la posición de los brazos, no solo importa la diferencia entre las señales de los antagonistas, sino que el cerebro también calcula la diferencia entre las señales de los dos brazos: cuando la diferencia es pequeña, los brazos se encuentran cercanos. Corroborando la evidencia de esta teoría, Naoyuki Hakuta y sus colaboradores de “Showa University School of Medicine” en Japón, mostraron el mismo año que la dimensión de la ilusión de vibración en un brazo se puede reducir a la mitad mediante la aplicación de una vibración similar en mismo músculo del otro brazo. Parece que el cerebro está constantemente monitorizando el movimiento de nuestros brazos en relación con el otro, lo que nos permite posicionarlos de manera precisa en tareas que requieren la manipulación de objetos y herramientas.

MATCHING AND POINTING

Además de conocer dónde está nuestro cuerpo en el espacio, al menos otras dos sensaciones contribuyen en nuestra conciencia corporal. Cuando se nos pregunta sobre la pesadez de dos objetos de aproximadamente el mismo peso, normalmente lo agarramos con la mano y lo movemos arriba y abajo antes de dar nuestro juicio. Esto sugiere que nuestro sentido para detectar el peso está íntimamente asociado a el sentido de movimiento.

MATCHING GAME: A los voluntarios se les tapan los ojos y se les atan los brazos a dos palas con bisagra. Los investigadores mueven un brazo hasta una posición determinada y le piden a los sujetos que usen el otro brazo para marcar (“Match”) la posición del primero. En un experimento diferente(no representado en la foto) sólo se ata un brazo y deben indicar la posición del brazo moviendo la pala vacía e intentado alinearla con la posición percibida del brazo oculto (“pointing”).

Durante tareas de ilusión de vibración se utilizan ejercicios de coordinación de posición entre los miembros; los sujetos deben  indicar la sensación generada en un brazo realizándolo con el otro brazo(“matching task”). Sin embargo, en nuestro día a día esto no ocurre. Si nos preguntan donde pensamos que están nuestros miembros, los señalamos(“pointing task”)

Al principio de este año, Antonhy Tsay y colaboradores, de la “Monash University” en Australia, una vez más utilizaron la ilusión por vibración, pero en esta ocasión, en lugar de indicar la posición con el otro brazo, los sujetos debían de señalar la posición percibida del brazo que recibió la vibración y que no podían ver. Sorprendentemente, cuando el experimento se realizó de esta manera, los sujetos no indicaron ningún desplazamiento del brazo durante la vibración; sin embargo, cuando los mismos sujetos realizaban la tarea de manera tradicional, mostraban una ilusión por vibración normal. Además los típicos errores de posición que se observan en “matching test” tras una contracción muscular y que se ha atribuido a los husos musculares, no estaban presentes en “pointing task”. Estos resultados, sugieren que en una “pointing test” los husos musculares no juegan el papel dominante de sensores de posición que tienen en “matching task”. El origen de las señales de posición varían según la naturaleza de la tarea.

Entonces, ¿cuál podría ser el sensor de posición en una “pointing task”? una posibilidad son los receptores de la piel. En una “matching task” de un grupo liderado por Simon Gandevia se adujo que el estiramiento rítmico de la piel sobre el músculo puede generar la ilusión de que la extremidad se está moviendo. Cuando Tsay y colaboradores estudiaron esta hipótesis, no encontraron ninguna evidencia de que los receptores de estiramiento de la piel contribuyan a sensar la posición en una “pointing task”. Otro candidato son los nervios sensoriales terminales en las articulaciones, la hipótesis original durante la primera mitad del siglo 20. Existe evidencia desde nuestro experimento midiendo el umbral de detección de movimiento que las articulaciones pueden contribuir a la señalización, al menos en los dedos. El papel de las articulaciones no ha sido estudiado en “matching” ni “pointing task”. Es un reto para el futuro.

EL MODELO CORPORAL

Durante una “matching task” en el brazo, el cerebro usa la diferencia en la fuerza de las señales de los dos brazos para determinar sus posiciones relativas. Pero en una pointing task, debido a que estamos determinando la posición de solo un brazo, el mecanismo de comparar la señales de los dos brazos no puede usarse para indicar la posición del brazo que no vemos.

Entonces, ¿cómo se genera el sentido de posición en una “pointing task”? Tsay y colaboradores postulan que en una “pointing task”, la señal de posición proveniente del brazo escondido accede a un mapa del cuerpo localizado en el cerebro para determinar la posición del brazo. En 2010 en un estudio de Matthew Longo y Patrick Haggard, de la University College London, indicaron a varios sujetos que escondieran su brazo debajo de una mesa, fuera de la vista, mientras con la otra mano señalaban las posiciones percibidas de diferentes partes del brazo escondido, como la yema de los dedos y los nudillos. Cuando las respuestas se colocaron en un mapa, encontraron un modelo distorsionado, más cuadrado y ancho que la mano actual. Los autores propusieron que el cerebro usa información proveniente de la mano, incluido inputs propioceptivos, y los combina con un mapa central, o modelo del cuerpo, para determinar la localización de las diferentes partes. La distorsión en la forma parece asemejarse a los mapas sensoriales de la corteza dibujados por Wilder Penfield y Edwin Boldrey —el famoso homúnculo, que representa las diferencias en la densidad de inervación cortical de las diferentes partes del cuerpo—. La distorsión en la forma percibida de la mano descrita por Longo y Haggard puede estar relacionada con la densidad de los receptores en la superficie de la mano, pero no queda claro cómo la información que proporcionan los mapas propioceptivos distorsionados se usan para localizar la posición de las extremidades en el espacio.

Cuando a los sujetos se les mostraba dibujos de diferentes formas de mano, eran capaces de seleccionar correctamente aquella que se asemejaba más a la verdadera forma de su mano. Así que mientras el modelo del cuerpo generado por inputs propioceptivos muestra distorsiones, otro mapa conocido como “imagen corporal”  —probablemente basado en recuerdos de información visual— aporta una representación más precisa.

Existen varias condiciones que se relacionan con una alteración en la imagen corporal. Entre ellos se incluyen desordenes alimenticios como la anorexia nerviosa; condiciones en las que el paciente no reconoce que una parte de su cuerpo pertenece a él; y experiencias “fuera del cuerpo” en las que el paciente piensa que su cuerpo no está bajo su control. Ciertamente nuestra autopercepción parece que se genera en asociación con el procesamiento sensorial de la información propioceptiva. Otro fenómeno relacionado y bien conocido es el de miembro fantasma, donde un miembro amputado es percibido como si siguiera existiendo.

Nuestra imagen corporal es lábil y puede ser modificada. Si tocamos simultáneamente una mano escondida y una mano visible de goma situada cerca, la mano de goma puede ser sentida como parte de nuestro cuerpo. Debido a que nos movemos durante todas las actividades diarias, debe existir una actualización continua del mapa, basada en información entrante de movimientos. Esto se reconoció hace ya algunos años y enfatiza el lazo de unión existente entre el sistema sensorial propioceptivo y el sistema motor.

Mientras que hemos aprendido mucho en los últimos años acerca de las señales periféricas responsables de sensar la posición y movimiento del cuerpo, el dibujo continúa en desarrollo. Estamos empezando a reconocer que el origen de las señales puede cambiar, dependiendo de la tarea que estemos realizando. Todavía conocemos relativamente poco sobre el procesamiento central de la información de entrada. Por ejemplo ¿cómo podemos proporcionar las medidas de las diferentes partes del cuerpo o procesar constantemente cambios en la señales espaciales durante movimientos corporales? Es un área en la que debemos centrar esfuerzos en la investigación futura.

LOS SENTIDOS DE ESFUERZO, FUERZA Y PESO

Si administráramos un relajante muscular a nuestros músculos, cualquier cosa que estemos levantando, incluso nuestros propios brazos, parecería mucho más pesado. En línea con uno de los trabajos de nuestro laboratorio, esto es una alteración en la sensación de esfuerzo debido a la debilidad muscular. En respuesta a esta debilidad, nuestras neuronas motoras disparan a un ritmo mayor para generar los niveles de fuerza muscular requeridos, y esta tasa de disparo aumentada resulta en un esfuerzo percibido mayor, dando la impresión de un aumento en el peso. De manera similar, siempre que nuestros músculos se debilitan a causa de la fatiga derivada del ejercicio, las motoneuronas incrementan la tasa de disparo para compensar la pérdida de fuerza. Esta es la razón por la que nuestro cuerpo parece de plomo cuando terminamos un ejercicio vigoroso.

Desde un punto de vista simplista, la sensación de esfuerzo es producida por impulsos en la corteza motora que viaja tanto a la médula espinal para producir contracciones musculares, como hacia áreas sensitivas del cerebro, donde se genera la sensación de esfuerzo. Sin embargo, existe evidencia derivada de experimentos con fatiga, en los que la estimularon magnética cerebral se usó para simular comandos motores, de que la sensación de esfuerzo se genera en algún lugar de la corteza motora y que la relación esfuerzo-fuerza sufre constantes ajustes. Además, el grupo de Simon mostró que si las neuronas sensitivas y motoras relacionadas con una extremidad son bloqueadas y tratamos de mover el miembro paralizado y anestesiado, podemos generar sensaciones de cambios en la posición y movimiento aun en la ausencia de ningún movimiento. Por lo tanto, la sensación de esfuerzo está relacionada no solo a la sensación de fuerza, sino también a la sensación de posición y de movimiento.

Así como de tener una sensación de esfuerzo generada de manera central, somos capaces de sensar fuerza muscular por la acción de receptores diseñados específicamente como sensores de tensión; órganos del tendón. Al final de cada músculo hay un tendón, que ancla el músculo al hueso; en la unión entre el tendón y las fibras musculares existe un conjunto de sensores llamados “órgano tendinoso de Golgi”. Consiste en un largo axón sensorial que termina en filamentos tendinosos que conectan por un lado con el tendón y por el otro con 10-20 fibras musculares. Cada fibra muscular pertenece a una unidad motora diferente. El órgano tendinoso responderá a la contracción de una unidad motora. La contracción de todo el músculo hará que toda una población de órganos tendinosos participe, la cual enviará señales a la corteza cerebral con información sobre la cantidad de fuerza ejercida. Así, siempre que contraemos nuestro músculos, tenemos una sensación de esfuerzo generada centralmente y una sensación de fuerza muscular que surge en nuestros órganos tendinosos.

En un experimento que pretendía mostrar esto, diferentes sujetos tuvieron que comparar la rigidez de una serie de muelles. Los sujetos presionaban el muelle con una mano y usaban la otra para seleccionar entre diversos muelles, uno con una rigidez análoga. Bajo condiciones control, los sujetos eran bastante precisos en su elección. Cuando los músculos de una mano de debilitaban por la administración de un relajante muscular y aunque los sujetos se aquejaban de que su mano estaba más débil y requerían de más esfuerzo para comprimir los muelles, seguían siendo precisos a la hora de seleccionar la rigidez. Por el contrario, cuando los sujetos se les preguntaba acerca del esfuerzo realizado y no sobre la fuerza, aparecían errores en la comparación de la rigidez de los muelles. Parece que tenemos la habilidad para elegir de manera selectiva entre nuestros sentidos de esfuerzo y fuerza muscular, dependiendo de la naturaleza de la tarea.

Otros investigadores recientemente han propuesto que las señales de fuerza de origen periférico provienen tanto de los órganos tendinosos como de los husos musculares. Si un músculo es paralizado progresivamente, al inicio de la parálisis los objetos que levante los identificará como más pesados. A medida que la parálisis es mas acentuada, paradójicamente, los objetos vuelven a ser ligeros. Este resultado ha sido atribuido a la acción de los husos musculares. Cuando el músculo empieza a debilitarse por la parálisis, los husos permanecen sin parálisis y la señal se mantiene fuerte, contribuyendo al aumento de sensación de pesadez. Cuando la parálisis es mayor, las fibras intrafusales de los husos empiezan también a paralizarse, generando una disminución de la señal de los husos, y como resultado, los objetos parecen más ligeros que antes. Por lo tanto, además de una sensación de esfuerzo generada de manera central, tenemos una sensación de fuerza o de peso generada de manera periférica desde señales generadas tanto en los husos musculares como en los órganos tendinosos.

Nuestro “sexto sentido” no sólo nos permite controlar los movimientos que realizamos, también nos proporciona nuestro sentido de ser, la conciencia de nuestro cuerpo y sus movimientos a medida que nos movemos en nuestro entorno.

Artículo original: Proprioception: The Sense Within (By Uwe Proske and Simon Gandevia)

Traducido y adaptado por Lolo García.

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