Ayer publicamos la primer parte de la revisión “Skeletal muscle performance and ageing” en la que se hablaba de “Sistemas fisiológicos que contribuyen a la reducción del rendimiento de la musculatura esquelética: Rol del sistema muscular”
Hoy traemos la segunda parte: «Sistemas fisiológicos que contribuyen a la reducción del rendimiento de la musculatura esquelética: Rol del sistema nervioso
Perspectiva general del control neural de los músculos y el movimiento
La mayoría de rangos de movimiento y fuerzas que los humanos pueden conseguir nacen de la actividad de más de 600 músculos esqueléticos, que están bajo el control del sistema nervioso. Después de procesar la información del cuerpo y de su alrededor, los centros motores del cerebro y la médula espinal generan comandos neurales que provocan movimientos coordinados intencionados. El proceso es complejo, ya que el sistema nervioso es una red celular con mas de 10 billones de neuronas y 60 trillones de sinápsis entre ellas. Las neuronas son componentes en el sistema de diferentes circuitos cuyo procesamiento determina cada aspecto del comportamiento. El comportamiento de estas neuronas, incluidas las motoneuronas, representan la interacción entre señales sinápticas excitadoras e inhibitorias que reciben y las propiedades eléctricas intrínsecas de las células. El patrón de conexión interneuronal y de comunicación, así como su comportamiento, no son fijos; muestran variabilidad y se pueden reorganizar.
Los sistemas motores están organizados de manera jerárquica y a cada nivel le corrresponde un papel diferente. El nivel superior y más abstracto, corteza prefrontal, se encarga de la intención de movimiento. El siguiente nivel, encargado de la formación del plan motor, requiere la interacción entre el área parietal posterior y áreas premotoras de la corteza cerebral. La corteza premotora transmite las características espaciales del movimiento en base a la información sensorial llegada de la corteza parietal posterior sobre la situación (ej. entorno) y sobre la colocación del cuerpo en el espacio. Los niveles inferiores coordinan los detalles del espacio y tiempo de las contracciones musculares necesarias para ejecutar el movimiento planificado. Estas regiones motoras incluyen la corteza sensoriomotroa, área motora suplementaria y la corteza cingulada. Los circuitos de control, localizados en el cerebelo y los ganglios basales, son entonces activados para que comience la actividad en los tractos motores descendentes, que envían las señales a interneuronas espinales y motoneuronas para contraer las fibras de los músculos esqueléticos y producir movimiento.
A pesar de la visión jerárquica mostrada, muchos de estos procesos ocurren de manera simultánea y el proceso es bastante más complejo. Sin embargo, puede ser útil para entender el sistema e ilustrar en cierta manera su complejidad, así como resaltar que cualquier problemática en estos “factores neurales” que puede suponer una reducción en el rendimiento muscular en personas mayores.
Cambios en propiedades supraespinales con la edad
Hay una clara evidencia de que con la edad se dan alteraciones en la estructura y función del sistema nervioso que contribuyen a la reducción de rendimiento muscular.
Existen un gran número de cambios morfométricos en la corteza motora que ocurren con la edad. Por ejemplo, estudios con cadáveres sugieren que las personas con más de 60 años, en comparación con menores de 45 años, presentan una reducción mayor del 40% en el tamaño de los cuerpos celulares de la corteza premotora. Estos resultados se han corroborado con estudios in vivo mediante la utilización de pruebas de imagen, mostrando que a una edad mediana se produce una disminución del volumen de la corteza y que áreas cercanas a la corteza motora primaria demuestran una atrofia considerable.
Además, se han encontrado en personas de edades avanzadas una reducción en la masa de materia blanca y en la longitud de fibras nerviosas mielinizadas. Recientemente, Rosano y col. han mostrado que en personas mayores un menor volumen del área prefrontal está asociado con una menor velocidad de la marcha y que esto se debe a un procesamiento de información más lento, sugiriendo que es necesario comprender mejor la relación causal entre la atrofia cerebral y la lentitud en el procesamiento de información y la marcha.
Además de los cambios morfométricos, con la edad, se han observado cambios neuroquímicos en los ganglios basales. Se ha mostrado que ciertas alteraciones en la neurotransmisión (entre los que se incluyen los sistemas serotoninérgico, colinérgico, adrenérgico, dopaminérgico, GABAérgico y glutamatérgico) pueden ser las responsables de algunas anormalidades de comportamiento asociadas a la edad. Los cambios relacionados con la edad en el sistema dopaminérgico son quizás los que más se conocen gracias al trabajo que se ha realizado en patologías como el Parkinson. Las personas parecen mostrar una disponibilidad reducida de dopamina y estudios con animales han mostrado que los roedores mayores tienen menos receptores dopaminérgicos(D2). Estos cambios pueden producir un retraso y descoordinación en las funciones motoras.
La edad también afecta a las propiedades electrofisiológicas de la corteza motora. Utilizando técnicas de estimulación magnética cerebral, un aumento de la edad se ha asociado con un descenso en la excitabilidad de la corteza motora de los músculos flexores de la muñeca, y además se ha observado que personas mayores débiles, en particular, muestran más hipoexcitabilidad cortica que aquellos que son más fuertes.
Por otra parte, personas mayores, en comparación con jóvenes, parecen necesitar una mayor activación de diferentes áreas del cerebro para realizar la misma tarea, así como presentan una reducida desactivación de la corteza primaria motora ipsilateral (el lado del cerebro no responsable de realizar la tarea motora). Esto sugiere una reducida habilidad para modular de manera apropiada la actividad de las redes motoras cuando se requiere.
En conjunto, estos resultados muestran que el envejecimiento provoca atrofia cortical, alteración neuroquímica y alteraciones en la excitabilidad y plasticidad cortical, factores que están ligados a un descenso en la habilidad del sistema nervioso para activar la musculatura de manera óptima y a un descenso en el rendimiento muscular.
Cambios en propiedades espinales con la edad
Las unidades motoras muestran numerosas adaptaciones relacionadas con la edad, incluido cambios en la morfología, comportamiento y electrofisiológicos. En teoría, estas adaptaciones resultan en una reducción en el rendimiento muscular.
En edades avanzadas se ha hallado un descenso en el número de unidades motoras, así como un incremento en el número de fibras por unidad motora (incremento en la inervación) debido a un efecto compensatorio de las neuronas supervivientes. De manera más específica, la remodelación de las unidades motoras parece incluir la denervación de fibras musculares rápidas y una reinervación por parte de axones de motoneuronas lentas. De esta manera, la remodelación de unidades motoras provocan cambios en la distribución de tipos de fibras favoreciendo un fenotipo predominantemente lento.Aunque la reinervación parece compensar la denervación, se ha detectado una pérdida de fibras a medida que aumenta la edad.
No se sabe con certeza si el ejercicio físico puede minimizar la pérdida de unidades motoras. Algunos estudios han mostrado que la actividad física de alta intensidad, como la carrera, podría minimizar la pérdida de unidades motoras asociada a la edad, y otros, han mostrado que atletas mayores no presentan más unidades motoras en el tibial anterior. Por otra parte, no está claro si la sarcopenia está asociada a la reducción del número de unidades motoras.
Además de esto, existe evidencia de que las propiedades de descarga de las unidades motoras están alteradas en personas mayores. Por ejemplo, personas mayores muestran unidades motoras con tasas de disparo menores en varios grupos musculares. En mayores, se ha observado que la musculatura intrínseca de la mano y los exteriores de la rodilla muestran una tasa de disparo de la unidades motoras un 30-40% menor durante contracciones isométricas máximas. De manera similar, las reducciones en el torque durante movimientos de dorsiflexión rápidos se acompañan de una menor frecuencia en la tasa de disparo y menor presencia de disparos dobles en el tibial anterior. Estas tasas de disparo menores pareces estar relacionadas con contracciones de mayor duración en personas mayores.
Personas mayores parecen mostrar además una mayor variabilidad en la tasa de disparo de las unidades motoras que parece influir en gran medida a su habilidad para mantener valores fijos de fuerza.
A su vez, el envejecimiento parece provocar una remodelación de la unión neuromuscular (placa motora). En estudio con ratones, se han observado signos de denervación en el músculo plantar de ratas mayores sin cambios en el perfil miofibrilar. Sin embargo, no se encontraron signos de denervación, ni alteración en el perfil miofibrilar, en músculos más reclutados como el soleo. Estos resultados sugieren que la denervación causada por el envejecimiento ocurre antes que la atrofia muscular y que altas cantidades de actividad neuromuscular podrían retrasar el inicio de la denervación y sarcopenia. Sin embargo, existe un debate abierto sobre si los cambios en la unión neuromuscular ocurren antes o después de el descenso de masa muscular y fuerza. Datos recientes con animales, sugieren que el ejercicio podría mejorar la morfología y función de la unión neuromuscular en ratas jóvenes y mayores.
A modo de resumen, estos hallazgos indican que existen una gran cantidad de cambios en la forma y función de las unidades motoras y la unión neuromuscular, y que estos cambios provocan en una reducción del rendimiento muscular.
¿Están relacionados los “factores neurales” con la debilidad muscular en mayores?
Un esfuerzo voluntario, o una contracción voluntaria de un músculo, requiere el reclutamiento de neuronas motoras y por tanto, de fibras musculares, que se consigue mediante el aumento de la señal descendente. De esta manera, con un aumento en la fuerza de contracción, hay un aumento en la activación de neuronas de la corteza motora primaria y un aumento en la activación de neuronas corticoespinales. Incrementar la señal descendente requiere el reclutamiento de un gran número de motoneuronas en la médula espinal. Aunque existen muchos factores que influyen a las motoneuronas durante contracciones voluntarias, como el feedback sensorial excitatorio e inhibitorio, así como alteraciones en las propiedades de las motoneuronas que las hacen mas o menos sensibles al input sináptico, la señal descendente de la corteza motora parece ser el factor más determinante en el timing y fuerza de las contracciones voluntarias.
La “activación voluntaria” (también conocida como “activación central”) es el término usado para describir la habilidad de todo el sistema nervioso para activar el músculo esquelético. Esta activación voluntaria representa la proporción de la fuerza muscular máxima posible que se produce durante una contracción voluntaria.
En las últimas décadas, varios estudios han investigado si esta activación voluntaria se reduce en edades avanzadas. Estos estudios han mostrado resultados dispares, pero una examinación crítica de ellos muestra observaciones notables. En primer lugar, muchas personas mayores, en particular aquellos que están sanos y son físicamente activos, no muestran reducción en la activación voluntaria. Por otro lado, aquellas personas mayores más débiles o muy mayores, parecen presentar una reducción de la activación voluntaria. Parece por tanto que algunas personas mayores son capaces de preservar la habilidad del sistema nervioso de activar de manera óptima sus unidades motoras y su musculatura, mientras otros, en particular los que son muy mayores, los más débiles y/o los que tienen mala condición física, parecen tener una activación voluntaria mermada.
